AZOTE (CYCLE DE L’)

AZOTE (CYCLE DE L’)

Pratiquement tout l’azote qui existe à la surface de la terre se trouve localisé dans l’atmosphère: 77 p. 100 de la masse de cette dernière est constituée d’azote gazeux, ce qui représente 385. 10¹¹ tonnes environ, masse tout à fait négligeable devant les 6.10²¹ tonnes représentant celle de la planète. Sur les continents, l’azote incorporé dans des composés chimiques variés n’existe, en quantité appréciable, qu’à la surface du sol. Dans les régions non désertiques, qui représentent environ 16 p. 100 de la surface terrestre, la quantité d’azote présent a été estimée entre 1 et 10 tonnes par ha, ce qui correspond à une masse totale se situant entre 10¹⁰ et 10¹¹ tonnes. Dans les océans, son estimation est beaucoup plus difficile à établir. Des prélèvements ont donné des valeurs légèrement inférieures à 1 g par m³ d’eau de mer, ce qui, supposant une répartition homogène (hypothèse certainement peu probable), donnerait une quantité totale inférieure à 5.10¹¹ tonnes. La quasi-totalité de cet azote, terrestre ou marin, appartient à la biosphère , c’est-à-dire qu’il se trouve à l’état organique et entre dans la composition des êtres vivants, de leurs déchets ou de leurs cadavres. Sur les continents, l’azote minéral ne représente qu’un faible pourcentage de l’azote total (de 100 à 200 kg/ha dans les régions tempérées), avec environ 1/5 d’ions ammonium pour 4/5 d’ions nitrate, les ions nitrite n’existant généralement qu’à l’état de traces. Les proportions dans les océans paraissent être du même ordre de grandeur.

Donc, si l’on excepte la masse considérable de l’azote gazeux atmosphérique, l’azote existant à la surface terrestre se trouve essentiellement intégré dans les molécules organiques. Il s’agit en effet d’un élément entrant dans la constitution des composants fondamentaux des êtres vivants. Les bases puriques et pyrimidiques, dont la séquence dans les acides nucléiques rend compte de toute l’information nécessaire à la vie de l’organisme, sont des composés azotés. Les protéines, constituants essentiels du protoplasme, intervenant aussi bien comme entités structurales que comme enzymes catalysant les multiples réactions biochimiques, sont des macromolécules qui résultent de la polymérisation, selon un ordre parfaitement défini, des amino-acides, molécules azotées. Les phospholipides, qui s’organisent en structures membranaires délimitant les différentes phases cellulaires, contiennent des bases azotées (choline, éthanolamine, etc.) qui entrent dans la constitution du pôle hydrophile de ces molécules. Les biocatalyseurs de faible poids moléculaire, tels que les transporteurs d’énergie (nucléotides comme l’ATP), de pouvoir réducteur (nicotinamide-nucléotides, flavines) ou d’autres radicaux, sont également des substances azotées.

1. L’azote dans la biosphère

Comme on vient de le voir, l’azote est l’un des constituants majeurs de la matière vivante, où il représente de 4 à 6 p. 100 de la matière sèche animale, venant ainsi juste après le carbone (50 p. 100 de la matière sèche). Pourtant, les modalités de son assimilation sont très diverses dans la biosphère. Les animaux, les végétaux et la plupart des bactéries n’utilisent que l’azote combiné, organique ou minéral. Les animaux sont strictement hétérotrophes vis-à-vis de l’azote car ils ne l’utilisent que par le canal des matières organiques dont ils se nourrissent. Presque tous les végétaux, au contraire, sont autotrophes et utilisent pour leur nutrition l’azote minéral. Ils assimilent les nitrates et les sels d’ammonium qu’ils prélèvent de la solution du sol par les racines. Or la quantité d’azote minéral du sol, très faible par rapport à la quantité d’azote organique, constitue un facteur limitant de la nutrition du monde vivant. Quant à l’azote atmosphérique, gazeux, inerte, il constitue une réserve nutritive potentielle considérable. Il est cependant assimilable par des bactéries du sol, les micro-organismes «fixateurs d’azote», qui servent donc d’intermédiaires dans l’utilisation de l’azote gazeux par la biosphère.

Dans la biosphère, les composés azotés ont une très grande mobilité chimique, accentuée par les échanges trophiques. C’est ainsi que les micro-organismes prototrophes qui ont consommé de l’azote ammoniacal vont servir eux-mêmes d’aliment organique consommé par des organismes qui constituent à leur tour des proies pour d’autres prédateurs. Ainsi se forment des chaînes alimentaires parfois très complexes, comme l’illustre l’exemple suivant: des bactéries qui assimilent l’azote ammoniacal seront ingérées par des protozoaires, lesquels serviront d’aliments à des crustacés, dont s’alimenteront des poissons, qui pourront eux-mêmes servir de proies à des espèces carnassières; leur pêche fournira la matière première à une fabrique d’aliments pour bétail, bétail destiné à la consommation humaine. À chaque maillon d’une chaîne alimentaire, les macromolécules de l’organisme ingéré sont digérées par les enzymes hydrolysantes du prédateur; les petites molécules issues de cette digestion, acides aminés, bases nucléiques, etc., sont reprises pour la synthèse des macromolécules de ce prédateur. Elle a lieu par polymérisation selon des schémas d’assemblage (séquences) définis par le patrimoine génétique de ce dernier. Au cours de cette construction de matière vivante ou anabolisme (fig. 1), le rendement matériel des échanges est inférieur à l’unité puisque, à chaque étape intermédiaire, une partie de l’azote absorbé est éliminée sous forme d’excrétats (ammoniac, urée, acide urique, matières fécales, etc.). Cela constitue une désassimilation dite catabolisme azoté (fig. 1). Tout organisme finit par mourir et, s’il ne sert pas de proie, laisse un cadavre. Or les déchets et les cadavres servent également d’aliments à certains animaux (saprophages) et à de nombreux champignons et bactéries (saprophytes). L’action des saprophytes est particulièrement importante, car elle apporte quantitativement la plus grande contribution au passage de l’azote de l’état organique à l’état minéral. Ces organismes, extrêmement variés, digèrent les macromolécules azotées et, au cours de processus complexes connus sous le nom de putréfaction ou d’ammonisation (tabl. 1), dégradent ces molécules: les chaînes carbonées sont transformées en produits fermentaires ^{[cf. FERMENTATIONS]} qui servent eux-mêmes d’aliments à d’autres micro-organismes; l’azote libéré sous forme d’ammoniac peut résulter de réactions d’hydrolyse comme celle de l’urée due à Microccus ureae (réaction 1), de désaminations réductives en anaérobiose (réaction 2) ou oxydatives en aérobiose (réaction 3). Dans les régions tempérées, ces processus sont relativement lents et la grande masse des déchets et des cadavres, ayant atteint un état avancé de dégradation, constitue l’humus du sol. L’humus contient environ un atome d’azote pour dix atomes de carbone et constitue une réserve d’azote non directement lessivable par les précipitations. Sa dégradation lente aboutit à l’ammoniac, qui peut être repris immédiatement par des organismes prototrophes. L’ensemble de ces échanges représente une partie du cycle biologique de l’azote que résume la figure 1.

2. Utilisation de l’azote ammoniacal

Les organismes prototrophes, essentiellement la plupart des végétaux et des bactéries, sont capables d’assurer leur développement en utilisant un sel d’ammonium comme seule source d’aliment azoté. Les autres organismes ne peuvent vivre que si leur alimentation contient l’azote sous forme organique (notamment d’acides aminés). Mais ils n’en sont pas moins capables de réutiliser une petite partie des ions ammonium libérés au cours du catabolisme. C’est pourquoi l’ammonium est l’alpha et l’oméga des liens entre l’azote minéral et tous les composés organiques azotés (Prianischnikov, 1922). L’azote nitrique et l’azote moléculaire doivent être réduits en ion ammonium avant leur intégration dans les molécules organiques, ou assimilation (tabl. 2).

Assimilation

Il a été démontré, principalement avec l’azote lourd ¹⁵N, que le produit primaire de l’assimilation de l’ammonium est une amide, la glutamine, ou un acide aminé, l’acide glutamique. L’ammoniac est très toxique pour la cellule. Son assimilation très rapide fait intervenir trois enzymes qui sont donc de la plus grande importance pour la biologie cellulaire: la glutamine synthétase catalyse la condensation de l’ammonium sur l’acide glutamique, dans une réaction endergonique (réaction 4) qui utilise l’ATP, issu de la fixation d’énergie par les photosystèmes chlorophylliens des feuilles ou du catabolisme respiratoire dans les autres tissus animaux et végétaux. La glutamate synthase permet la synthèse de l’acide glutamique par transfert de la fonction amide de la glutamine sur son acide cétonique, l’acide 見-cétoglutarique (réaction 5). Cette amination réductrice utilise la ferrédoxine (Fd) réduite des chloroplastes dans les feuilles, les nicotamides-nucléotides réduits (NAD(P)H) dans les racines. Dans les feuilles, les deux enzymes ont des compartimentations cellulaires très distinctes. Alors que la glutamine synthétase ne se trouve que dans le cytoplasme, la glutamate synthase n’est présente que dans les chloroplastes. La glutamine synthétase a une très forte affinité pour le cation ammonium et permet une détoxication très rapide. La glutamate déshydrogénase catalyse l’amination réductrice de l’acide 見-cétoglutarique en acide glutamique (réaction 6). Mais elle a une très faible affinité pour l’ammonium. Ainsi, alors qu’elle est présente chez tous les organismes et dans tous les tissus, elle n’intervient pour l’assimilation de l’ammonium que chez les micro-organismes cultivés en présence de concentrations très élevées de sel d’ammonium. La formation de glutamine , molécule primaire de l’assimilation de l’azote, assure une détoxication très rapide de la forme minérale réduite. L’acide glutamique est la molécule intermédiaire du transfert de l’azote pour la synthèse d’autres acides aminés en présence d’aminotransférases telles que la glutamate-oxaloacétate aminotransférase pour la synthèse d’aspartate (réaction 7). Enfin la combinaison d’une molécule d’ammoniac, d’une molécule de dioxyde de carbone et d’une molécule d’ATP, sous l’action de systèmes enzymatiques différents selon les organismes, donne du carbamyl-phosphate (réaction 8).

L’azote de ces composés (acide glutamique, amides dont principalement la glutamine, carbamyl-phosphate) va, au cours des nombreuses réactions de l’anabolisme, être intégré dans les acides aminés, les bases puriques et pyrimidiques, les coenzymes, etc. Les macromolécules spécifiques, protéines, acides nucléiques, sont synthétisées, de façon rigoureusement déterminée par l’information génétique propre à chaque individu, à partir de ces constituants élémentaires.

Désassimilation

Au cours des processus vitaux, une partie de ces molécules peut être dégradée et une fraction de l’azote est éliminée sous forme de déchets. Chez pratiquement tous les organismes, le produit final des dégradations est l’ammoniac, la réaction 6, qui fonctionne dans le sens de la désamination oxydative de l’acide glutamique, étant généralement la réaction ultime. L’ammoniac, toxique pour l’organisme, est repris immédiatement dans les synthèses ou éliminé. Selon les organismes, l’élimination revêt trois formes: chez les invertébrés aquatiques, les poissons téléostéens, les amphibiens aquatiques, elle se fait directement sous forme d’ions ammonium rejetés dans le milieu aqueux extérieur (ammonotélisme ); chez les poissons sélaciens, les amphibiens terrestres, les mammifères, sous forme d’urée (uréotélisme ); chez les invertébrés terrestres, les reptiles, les oiseaux, essentiellement sous forme d’acide urique (uricotélisme ).

Nitrification

L’ammoniac libéré peut être réassimilé mais également oxydé, l’azote se retrouvant sous forme d’ions nitriques (tabl. 3). Cette oxydation, connue sous le nom de nitrification , fut utilisée dès le XVIII^e siècle pour la fabrication de la poudre à canon à partir des eaux usées. Schlœsing et Müntz, en 1878, en précisèrent les conditions. Les eaux d’égout, riches en matières organiques et en ions ammonium, s’appauvrissent en cet ion et s’enrichissent en nitrates lorsque l’aération est bonne, la température pas trop basse (dans le sol, la nitrification cesse pendant l’hiver) et le milieu légèrement alcalin. La stérilisation de la terre suspend le phénomène, qui est donc d’origine biologique. Winogradsky, en 1890, isola les micro-organismes responsables et établit que le phénomène se déroule en deux étapes: la nitrosation , transformation d’ion ammonium NH⁺⁴ en ion nitrite (NO^-2) (réaction 9) due aux bactéries nitreuses (Nitrosomonas , Nitrosococcus ) et la nitratation , transformation de l’ion nitrite en ion nitrate (NO^-3) (réaction 10) due aux bactéries nitriques (Nitrobacter , Nitrocystis ). Les ions ammonium ou nitrite offrent un pouvoir réducteur qui agit, après transfert le long d’une chaîne d’oxydoréduction couplée à la synthèse d’un donneur d’énergie (l’ATP), sur l’oxygène atmosphérique; les mécanismes intimes sont encore mal connus. La proportion d’azote contenue dans l’humus et nitrifiée annuellement dans les régions tempérées se situe aux environs de 1 à 2 p. 100, ce qui donne, dans des conditions favorables, 100 kg d’azote nitrique par ha et par an. Les gisements de nitrates du Chili résultent vraisemblablement de la nitrification d’importants dépôts de guano préservés du fait de la rareté des pluies.

3. Utilisation de l’azote nitrique

L’ion ^-3 ainsi synthétisé se trouve être un excellent aliment azoté pour les végétaux supérieurs, qui représentent la masse la plus importante de la biosphère, mais aussi pour de nombreux champignons et bactéries.

Assimilation

La réduction-assimilation des nitrates implique l’intervention de deux enzymes capables de réduire l’ion nitrate en ammonium: la nitrate réductase et la nitrite réductase (tabl. 4). La nitrate réductase transfère deux électrons des pyridines-nucléotides réduits à un anion nitrate, qui est réduit lui-même en nitrite (réaction 11). L’enzyme n’est active que si les organismes, végétaux ou bactéries, reçoivent une alimentation suffisante en molybdène. Ce cation métallique est constitutif de la molécule d’enzyme qui contient aussi une flavine-adénine-nucléotide. La nitrate réductase est une enzyme complexe dans laquelle deux entités sont combinées. L’une transfère les électrons des pyridines-nucléotides à la flavine. L’autre transfère les électrons de la flavine réduite à l’ion nitrate, avec l’intermédiaire du molybdène. Deux activités enzymatiques sont associées dans la nitrate réductase, puisque la première entité manifeste aussi une activité cytochrome C réductase (fig. 2).

L’ion nitrite est toxique. Il ne s’accumule pas et est immédiatement réduit en ammonium en présence de nitrite réductase. Le groupe prosthétique à fer porphyrinique ou sirohème de l’enzyme permet la réduction par six électrons d’un anion nitrite en ammonium, sans étape intermédiaire. Dans les feuilles, le réducteur est la ferrédoxine, ce qui correspond au fait que la nitrite réductase est exclusivement localisée dans les chloroplastes (réaction 12). La réduction des nitrites est donc très dépendante de l’activité photosynthétique dans les organes aériens. Dans les racines, la nitrite réductase est localisée dans des proplastes. Elle utilise comme donneur d’électrons le nicotinamide adénine dinucléotide réduit provenant du catabolisme (réaction 13). La nitrite réductase n’est active qu’en anaérobiose stricte. On n’en connaît pas la raison. L’ammoniac est immédiatement repris dans les réactions d’assimilation 4, 5, 6, 7. La réduction totale d’une molécule de nitrate en une molécule d’ammoniac exige 104 kilocalories.

Dénitrification

Différente de celle qui vient d’être décrite, la réduction-respiration ou dénitrification résulte de l’utilisation par certaines bactéries de l’ion nitrate à la place de l’oxygène atmosphérique comme accepteur terminal du pouvoir réducteur des oxydations respiratoires. Les ions nitrate qui n’ont pas été utilisés par les végétaux ne sont pas absorbés par les colloïdes du sol et une partie est lessivée par les précipitations. Sous climat tempéré, il ne semble pas que le lessivage entraîne une perte supérieure à 10 kg par ha et par an. Dans les profondeurs du sol, les conditions d’anaérobiose facilitent le processus de dénitrification qui est la cause la plus importante (si l’on excepte les exportations par les plantes cultivées) des pertes du sol en azote. La première enzyme qui intervient est une nitrate réductase. Les produits de la réduction sont variés: NO, N²O, ², NH³. Il y a donc perte d’azote lorsque celui-ci retourne dans l’atmosphère sans s’être chimiquement combiné. Les bactéries qui provoquent la dénitrification peuvent être hétérotrophes, telles que Bacillus pyocyanus , Pseudomononas denitrificans , Escherichia coli , ou autotrophes, telles que Thiobacillus denitrificans ; chez ce dernier organisme, chimiolithotrophe, la réduction des nitrates est liée à l’oxydation de composés minéraux soufrés. Le retour à l’état d’azote libre a été estimé, dans les régions tempérées, aux environs de 50 à 60 kg par ha et par an. L’aération du sol, par labourage par exemple, diminue ces pertes. Une fumure trop riche en matière organique peut favoriser le développement de bactéries dénitrifiantes.

4. Assimilation de l’azote atmosphérique

L’azote de l’atmosphère peut être entraîné au sol, par dissolution dans l’eau de pluie des oxydes et nitrates résultant de phénomènes ionisants tels que les rayonnements cosmiques et ultraviolets, les décharges électriques dues aux orages, etc., qui fournissent l’énergie nécessaire à la réaction entre l’azote moléculaire et l’oxygène ou l’hydroxyle de l’eau. Cet apport est de l’ordre de 4 à 10 kg par ha et par an.

Mais l’apport le plus important résulte de la capacité qu’ont certains organismes d’assimiler directement l’azote gazeux atmosphérique. La fixation biologique d’azote moléculaire est une activité biologique d’un intérêt biochimique et d’une importance aussi grands que ceux de la photosynthèse pour le maintien de la vie sur le globe terrestre. Elle rend compte de 69 p. 100 de la fixation d’azote, soit 175 憐 10⁶ tonnes ³ par an, alors que la fixation non biologique, industries, combustions, réactions atmosphériques, d’une part, engrais d’autre part, participent à égalité à l’apport de 31 p. 100 (tabl. 5). Les pratiques culturales avaient bien établi l’influence des jachères d’une part, celle de la culture des légumineuses d’autre part, sur l’amélioration des sols épuisés. À partir de 1858, Boussingault en France, Lawes et Gilbert en Angleterre établirent qu’il s’agissait en fait d’un enrichissement du sol en azote, lequel ne pouvait provenir que de l’atmosphère. Cette fixation d’azote atmosphérique ne se produit pas sur terre stérilisée, il s’agit donc d’un phénomène biologique dû à des micro-organismes. Winogradsky, en 1893, isola un Clostridium anaérobie capable d’utiliser ² comme seul aliment azoté. Bejerinck, en 1901, isola Azotobacter , bactérie aérobie ayant la même capacité. En 1888, Hellriegel et Wilfarth établirent une relation entre la présence de nodules (ou nodosités)

sur les racines des légumineuses et la capacité qu’ont ces plantes de croître sur milieux dépourvus d’azote. Bejerinck isola des nodosités, la bactérie Rhizobium radicicola , responsable de la formation des nodules et de la fixation d’azote. Cet organisme vit en symbiose avec la légumineuse hôte. L’utilisation de l’isotope lourd ¹⁵N a montré que de nombreux autres organismes étaient capables d’assimiler directement l’azote non combiné.

Les organismes fixateurs d’azote sont tous procaryotes. Ils appartiennent à des groupes biologiques très divers, depuis les bactéries aérobies strictes jusqu’aux micro-organismes anaérobies obligatoires. Leur activité fixatrice d’azote est manifeste chez certains, lorsqu’ils sont à l’état libre, mais, pour d’autres, seulement lorsqu’ils vivent en symbiose ou en association avec des végétaux supérieurs (tabl. 6).

La symbiose a lieu au niveau de nodosités racinaires dans lesquelles les bactéries, qui à l’état libre ne réduisent pas l’azote, prennent la forme de bactéroïdes fixateurs d’azote. Les bactéroïdes réduisent l’azote moléculaire puis l’assimilent grâce aux glucides provenant de la photosynthèse de la plante, sources d’énergie et de chaînes carbonées. En retour, la plante reçoit, depuis les nodosités des protides, uréides ou asparagine selon les cas, qui peuvent constituer une forte part de son alimentation azotée.

Dans le cas d’association , les micro-organismes peuvent fixer l’azote lorsqu’ils vivent à l’état libre. Les relations avec le partenaire végétal sont plus lâches. Ils vivent à proximité des racines dans un environnement créé par la plante et favorable à leur développement (rhizosphère). En retour, ils l’approvisionnent en azote réduit.

Les progrès dans les connaissances sur le mécanisme de la fixation de l’azote moléculaire ont suivi le développement des méthodologies dont les principales étapes ont été: le marquage de ² par l’isotope lourd ¹⁵N (mesuré au spectrographe de masse), le remplacement de ² par l’acétylène C²H² dans la mesure de l’activité fixatrice de ² (l’acétylène est réduit en éthylène dosé par chromatographie en phase liquide), la mise au point des méthodes de culture des bactéries et de préparation d’extraits acellulaires, la purification de la nitrogénase.

La nitrogénase est l’enzyme qui catalyse la réduction de ² en ammonium, probablement en une seule réaction déplaçant six électrons. Les formes réduites intermédiaires, s’il en existe, restent liées à l’enzyme. Les études approfondies ont porté sur l’enzyme de Clostridium pasteurianum , Azotobacter vinelandii , Rhizobium japonicum. Quelle que soit son origine, la nitrogénase est une enzyme complexe formée de deux sous-unités: une protéine à fer et molybdène (poids moléculaire 170 000 daltons) et une protéine à fer (poids moléculaire 55 000 daltons). L’activité nitrogénase n’est manifeste que si les deux sous-unités sont simultanément présentes. Le rôle particulier de chaque sous-unité lors de la réduction de ² n’est pas encore parfaitement établi. L’activité de l’azote, c’est-à-dire la scission de la molécule en deux atomes d’azote, exige 225 kcal/mole d’azote. L’énergie est fournie par l’ATP. La réduction ne peut avoir lieu qu’en absence d’oxygène. Elle nécessite la présence d’un réducteur, de ferrédoxine comme transporteur d’électrons, d’une source de protons, d’énergie sous forme d’ATP, de magnésium. Schématiquement, on peut résumer la chaîne de la réaction comme suit: la ferrédoxine réduite transmet les électrons à la protéine à fer. Puis celle-ci, par une réaction d’oxydo-réduction en présence d’ATP, cède les électrons à la protéine à fer et molybdène qui, en présence d’ATP et de protons, réduit ² (fig. 3). Au total, la réduction d’une mole de ² nécessite 15 ATP.

Trois caractères biochimiques importants de la nitrogénase sont à souligner: elle est très sensible à l’oxygène et ne fonctionne qu’en très faible tension d’². Elle n’est pas spécifique de ², mais catalyse la réduction de toute molécule porteuse de triple liaison: N 令 N, HC 令 CH, ^-3 H 漣 C 令 N. Enfin la nitrogénase a aussi une activité hydrogénase (2 protons + 2 électrons 燎 H²).

Selon le groupe physiologique auquel il appartient, le micro-organisme fixateur d’azote tire le pouvoir réducteur (ferrédoxine réduite) et l’énergie (ATP) nécessaires à l’activité nitrogénase soit de la photosynthèse (bactéries photosynthétiques, cyanobactéries), soit de la respiration (bactéries aérobies), soit encore de la dégradation des produits de fermentation des glucides (bactéries anaérobies).

Dans les nodosités, une faible tension d’oxygène est maintenue dans l’environnement cellulaire de la nitrogénase, grâce à une leghémoglobine dont la concentration et la capacité à retenir l’oxygène sont en rapport étroit avec l’activité nitrogénase. La leghémoglobine, ou hémoglobine des légumineuses, est chimiquement très semblable à l’hémoglobine animale. Chez les Cyanobactéries, la protection de la nitrogénase contre l’oxygène est réalisée grâce à une organisation structurale particulière des cellules. Elle a lieu dans les hétérocystes , cellules différenciées par leur taille plus grande, une paroi plus épaisse et surtout par le fait que les membranes photosynthétiques sont dépourvues de photosystème II. La photosynthèse des hétérocystes est très comparable à la photosynthèse bactérienne et se fait sans dégagement d’oxygène. Dans le cas des bactéries anaérobies, les conditions de vie sont propices à l’activité nitrogénase, mais on ne sait pas comment les bactéries aérobies se protègent de l’oxygène pour mettre à profit leur activité nitrogénase potentielle.

Récemment, les gènes régulateurs de l’activité nitrogénase ou gènes nif ont été identifiés chez Klebsiella pneumoniae. La glutamine synthétase intervient comme modulateur génétique de l’expression de ce gène.

La biologie moléculaire de la fixation de l’azote atmosphérique n’est qu’un aspect de la complexité des relations entre le symbiote et l’hôte. Il existe une très grande spécificité entre le Rhizobium et la plante. La reconnaissance de son hôte par le symbiote se ferait grâce aux lectines sécrétées par la plante à la surface des racines. Ce n’est que lorsque la symbiose est mise en place que la nitrogénase apparaît dans les bactéroïdes et la leghémoglobine dans les nodosités. L’information génétique pour la synthèse de nitrogénase est portée par le Rhizobium , mais elle ne s’exprime pas chez la bactérie libre. Les gènes ne seraient activés que par certains composés synthétisés par la plante hôte et présents dans le micro-environnement cellulaire des nodosités.

La synthèse de leghémoglobine a lieu dans les nodosités, mais y participent à la fois la plante et le bactéroïde. En effet, la plante contient l’information génétique de la globine et le Rhizobium celle de l’hème.

Le sol s’enrichira ainsi en azote, du fait de la décomposition des cadavres des organismes fixateurs ou de leurs hôtes symbiotes: une jachère, sans légumineuses, peut s’enrichir de 25 à 50 kg d’azote par ha et par an, du fait de la fixation par les bactéries du type Azotobacter , mais l’enrichissement dû à la symbiose légumineuse-Rhizobium peut être de l’ordre de 150 à 400 kg d’azote par ha et par an. Des fixations du même ordre de grandeur ont été mesurées pour la symbiose aune-actinomycète.

Ces apports importants, en provenance de l’atmosphère, compensent largement les pertes dues au lessivage et à la dénitrification. Le cycle de l’azote paraît très équilibré naturellement. Les déséquilibres sont provoqués par les exportations azotées qui font suite aux récoltes tirées des cultures intensives et auxquelles l’homme doit remédier par apport d’engrais.

Encyclopédie Universelle. 2012.